Eu fiquei com uma dúvida sobre as plantas CAM, se os seus estômatos ficam fechados durante o dia e abrem-se somente a noite quando elas absorvem a luz solar?

A abertura estomática não tem ligação com o processo de absorção de luz. A absorção de luz ocorre na fase clara/fotoquímica, ou seja, na fase clara a planta utiliza a luz e H2O para produzir ATP e NADPH2. Esses dois produtos + CO2 serão utilizados na segunda fase da fotossíntese (fase bioquímica), ou seja, vão entrar no ciclo de calvin. Esse artigo refere-se apenas a segunda fase da fotossíntese.

As C4 parecem ter uma melhor adaptação, no entanto há mais plantas C3 no planeta. como explicar isso?

Ao que parece, segundo o texto, o custo metabólico da Fotossíntese C4 é maior que o da Fotossíntese de plantas C3. Assim, em ambientes frios (que são a maior parte da superfície continental do planeta), essa adaptação é desnecessária.

Conteúdo principal

Curso: Biblioteca de Biologia > Unidade 13

Lição 4: Fotorrespiração: plantas C3, C4 e CAM

Plantas C3, C4 e CAM

Google Sala de Aula

Como os caminhos de C4 e CAM ajudam a minimizar a fotorrespiração.

Pontos Principais:

Fotorrespiração é uma via metabólica dispendiosa que ocorre quando a enzima rubisco do Ciclo de Calvin atua sobre o oxigênio em vez do dióxido de carbono.
A maioria das plantas são plantas $C_{3}$ ‍, que não têm características especiais para combater a fotorrespiração.
As plantas $C_{4}$ ‍ minimizam a fotorrespiração ao separar, no espaço, a fixação inicial de ${CO}_{2}$ ‍ e o ciclo de Calvin, realizando estas etapas em tipos de células diferentes.
As plantas com o metabolismo ácido das crassuláceas (CAM) minimizam a fotorrespiração e armazenam água separando estas etapas no tempo, entre noite e dia.

Introdução

Rendimentos elevados em colheitas são muito importantes - para manter as pessoas alimentadas e também para manter a economia funcionando. Se você soubesse que houve um único fator que reduziu as colheitas de trigo em

20 %

e as colheitas de soja em

36 %

nos Estados Unidos, por exemplo, você ficaria curioso para saber que fator seria este

^{1}

Como se vê, o fator por trás desses números (reais) é a fotorrespiração. Esta via metabólica dispendiosa começa quando a rubisco, enzima fixadora de carbono do Ciclo de Calvin, captura

O_{2}

ao invés de

{CO}_{2}

. Ela consome o carbono fixado, desperdiça energia, e tende a acontecer quando as plantas fecham seus estômatos (poros foliares) para reduzir a perda de água. Altas temperaturas tornam o processo ainda pior.

Algumas plantas, ao contrário do trigo e da soja, podem escapar dos piores efeitos da fotorrespiração. As vias metabólicas

C_{4}

e CAM são duas adaptações - características benéficas resultantes da seleção natural - que permitem a certas espécies minimizar a fotorrespiração. Estas vias trabalham assegurando que a rubisco sempre encontre altas concentrações de

{CO}_{2}

, tornando bastante improvável a ligação com o

O_{2}

No restante deste artigo, nós examinaremos as vias metabólicas

C_{4}

e CAM e veremos como elas reduzem a fotorrespiração.

Plantas $C_{3}$ ‍

Uma planta "normal" - que não tenha adaptações fotossintéticas para reduzir a fotorrespiração - é chamada de planta

C_{3}

. A primeira etapa do Ciclo de Calvin é a fixação do dióxido de carbono pela rubisco, e as plantas que usam apenas este mecanismo "padrão" de fixação do carbono são chamadas de plantas

C_{3}

, assim denominadas devido ao composto de três carbonos (3-PGA) produzido pela reação

^{2}

. Cerca de

85 %

das espécies de plantas do planeta são plantas

C_{3}

, incluindo o arroz, trigo, soja e todas as árvores.

Plantas $C_{4}$ ‍

Nas plantas

C_{4}

, as reações dependentes da luz e o Ciclo de Calvin estão fisicamente separados, com as reações dependentes da luz acontecendo nas células do mesófilo (tecido esponjoso no meio da folha) e o Ciclo de Calvin acontecendo em células especiais ao redor das nervuras. Estas células são chamadas de células da bainha do feixe vascular.

Para ver como esta divisão é benéfica, vamos olhar um exemplo de fotossíntese

C_{4}

em ação. Primeiro, o

{CO}_{2}

atmosférico é fixado nas células do mesófilo para formar um ácido orgânico com

4

carbonos simples (oxaloacetato). Esta etapa é realizada pela enzima PEP carboxilase, que não apresenta tendência para se ligar ao

O_{2}

. O oxaloacetato é então convertido em uma molécula similar (malato), que pode ser transportada para o interior das células da bainha do feixe vascular. Dentro da bainha, o malato é quebrado, liberando uma molécula de

{CO}_{2}

. O

{CO}_{2}

é então fixado pela rubisco e transformado em açúcares através do Ciclo de Calvin, exatamente como na fotossíntese

C_{3}

Este processo tem seu preço energético: ATP deve ser gasto para retornar a molécula de 3 carbonos "carregadora" da célula do feixe vascular e prepará-la para pegar outra molécula de

{CO}_{2}

atmosférico. Contudo, uma vez que as células do mesófilo constantemente bombeiam

{CO}_{2}

para o interior das células vizinhas da bainha do feixe na forma de malato, há sempre uma alta concentração de

{CO}_{2}

em relação a

O_{2}

em torno da rubisco. Esta estratégia minimiza a fotorrespiração.

A via metabólica

C_{4}

é usada em cerca de

3 %

de todas as plantas vasculares; alguns exemplos são a milhã (ou capim caraguejo), a cana-de-açúcar e o milho. Plantas

C_{4}

são comuns em habitats quentes, mas são menos abundantes em áreas mais frias. Em condições quentes, os benefícios da fotorrespiração reduzida provavelmente ultrapassam o custo em ATP de mover o

{CO}_{2}

da célula do mesófilo para a célula da bainha do feixe vascular.

Plantas CAM

Algumas plantas que são adaptadas a ambientes secos, tais como cactos e abacaxis, usam a via do metabolismo ácido das crassuláceas (CAM) para reduzir a fotorrespiração. Este nome vem da família de plantas, Crassulaceae, na qual os cientistas descobriram esta via metabólica.

Ao invés de separar as reações dependentes da luz e o uso do

{CO}_{2}

no ciclo de Calvin no espaço, as plantas CAM separam estes processos no tempo. À noite, plantas CAM abrem seus estômatos, permitindo a difusão do

{CO}_{2}

para o interior das folhas. Este

{CO}_{2}

é fixado em oxaloacetato pela PEP carboxilase (a mesma etapa usada pelas plantas

C_{4}

), e a seguir convertido em malato ou outro tipo de ácido orgânico

^{3}

O ácido orgânico é armazenado no interior de vacúolos até o dia seguinte. Na luz do dia, as plantas CAM não abrem seus estômatos, mas ainda podem fazer fotossíntese. Isto porque os ácidos orgânicos são transportados para fora dos vacúolos e quebrados para liberar

{CO}_{2}

, que entra no ciclo de Calvin. Esta liberação controlada mantém uma alta concentração de

{CO}_{2}

ao redor da rubisco

^{4}

A via CAM requer ATP em várias etapas (não mostradas acima), e assim como a fotossíntese

C_{4}

, não é "grátis" em termos energéticos.

^{3}

No entanto, as espécies vegetais que utilizam a fotossíntese CAM não somente evitam a fotorrespiração, mas também são hidricamente muito eficientes. Seus estômatos abrem-se somente à noite, quando a umidade tende a ser mais alta e as temperaturas são mais frias, dois fatores que reduzem a perda de água pelas folhas. Plantas CAM são tipicamente dominantes em áreas muito secas e quentes, como os desertos.

Comparações entre plantas $C_{3}$ ‍, $C_{4}$ ‍ e CAM

Plantas

C_{3}

C_{4}

e CAM utilizam, todas elas, o ciclo de Calvin para produzir açúcares a partir de

{CO}_{2}

. Estas vias para a fixação de

{CO}_{2}

apresentam diferentes vantagens e desvantagens e tornam as plantas adaptadas a diferentes habitats. O mecanismo

C_{3}

funciona bem em ambientes frescos, enquanto as plantas

C_{4}

e CAM estão adaptadas a áreas secas e quentes.

Ambas as vias,

C_{4}

e CAM, evoluíram independentemente mais de duas dúzias de vezes, o que sugere que elas podem dar uma significativa vantagem evolutiva às espécies vegetais de climas secos.

Tipo	Separação entre a fixação inicial de ${CO}_{2}$ ‍ e o ciclo de Calvin	Estômatos abertos	Mais adaptado a
$C_{3}$ ‍	Nenhuma separação	Dia	Ambientes frios e úmidos
$C_{4}$ ‍	Entre mesófilos e células da bainha vascular (espacial)	Dia	Ambientes quentes e ensolarados
CAM	Entre a noite e o dia (temporal)	Noite	Ambientes muito quentes e secos

Este artigo está licenciado pela CC BY-NC-SA 4.0

Créditos:

Este artigo é um derivado modificado de "Photosynthetic pathways," by Robert Bear and David Rintoul, OpenStax CNX, CC BY 4.0. Baixe o artigo original sem custos em http://cnx.org/contents/d0b6df3d-22b7-411f-8f28-5eeed0e1c82d@9.

O artigo adaptado está autorizado sob a licença CC BY-NC-SA 4.0

Referências:

Walker, Berkeley J., VanLoocke, Andy, Bernacchi, Carl J., and Ort, Donald R. (2016). The cost of photorespiration to food production now and in the future. Annual Review of Plant Biology 67, 107. ://dx.doi.org/10.1146/annurev-arplant-043015-111709.
Reece, J. B., Urry, L. A., Cain, M. L., Wasserman, S. A., Minorsky, P. V., and Jackson, R. B. (2011). Alternative mechanisms of carbon fixation have evolved in hot, arid climates. In Campbell biology (10th ed.) San Francisco, CA: Pearson, 201.
Crassulacean acid metabolism. (2016, May 29). Acesso em Julho 22, 2016 disponível em Wikipedia: https://en.wikipedia.org/wiki/Crassulacean_acid_metabolism#Biochemistry.
Raven, Peter H., Johnson, George B., Losos, Mason, Kenneth A., Losos, Jonathan B., and Singer, Susan R. (2014). Photorespiration. In Biology (10th ed., AP ed.). New York, NY: McGraw-Hill, 165.

5.Guralnick, Lonnie J., Amanda Cline, Monica Smith, and Rowan F. Sage. (2008). Evolutionary physiology: the extent of C4 and CAM photosynthesis in the genera Anacampseros and Grahamia of the Portulacaceae. Journal of Experimental Botany, 59(7), 1735-1742. http://dx.doi.org/10.1093/jxb/ern081.

Referências:

Bareja, B. (2015). Plant types: II. In C4 plants, examples, and C4 families. Disponível em: http://www.cropsreview.com/c4-plants.html.

Berg, J. M., Tymoczko, J. L., and Stryer, L. (2002). The Calvin cycle synthesizes hexoses from carbon dioxide and water. In Biochemistry (5th ed., section 20.1). New York, NY: W. H. Freeman. Disponível em: http://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK22344/.

Bowsher, C., Steer, M., and Tobin, A. (2008). Photosynthetic carbon assimilation. In Plant biochemistry (pp. 93-141). New York, NY: Garland Science.

C4 carbon fixation. (2015, September 26). Acesso em: Out 26, 2015. Disponível em: Wikipedia: https://en.wikipedia.org/wiki/C4_carbon_fixation.

Crassulacean acid metabolism. (2015, September 16). Acesso em: Out 26, 2015. Disponível em: Wikipedia: https://en.wikipedia.org/wiki/Crassulacean_acid_metabolism.

De, D. (2000). Crassulacean acid metabolism. In Plant cell vacuoles: an introduction (pp. 186-187). Collingwood, VIC: CSIRO Publishing.

Guralnick, Lonnie J., Amanda Cline, Monica Smith, and Rowan F. Sage. (2008). Evolutionary physiology: the extent of C4 and CAM photosynthesis in the genera Anacampseros and Grahamia of the Portulacaceae. Journal of Experimental Botany, 59(7), 1735-1742. http://dx.doi.org/10.1093/jxb/ern081.

Koning, R. E. (1994). Photorespiration. In Plant physiology information website. Disponível em: http://plantphys.info/plant_physiology/photoresp.shtml.

Photorespiration. (2015, September 4). Acesso em: Out 26, 2015. Disponível em: Wikipedia: https://en.wikipedia.org/wiki/Photorespiration.

Photosynthesis - an overview. (n.d.) In Biomes. Disponível em: http://w3.marietta.edu/~biol/biomes/photosynthesis.htm.

Purves, W.K., Sadava, D., Orians, G.H., and Heller, H.C. (2003). Photosynthesis: energy from the sun. In Life: the science of biology (7th ed., pp. 145-162). Sunderland, MA: Sinauer Associates, Inc.

Raven, Peter H., Johnson, George B., Losos, Mason, Kenneth A., Losos, Jonathan B., and Singer, Susan R. (2014). Photorespiration. In Biology (10th ed., AP ed., pp. 163-165). New York, NY: McGraw-Hill.

Reece, J. B., Urry, L. A., Cain, M. L., Wasserman, S. A., Minorsky, P. V., and Jackson, R. B. (2011). Alternative mechanisms of carbon fixation have evolved in hot, arid climates. In Campbell biology (10th ed., pp. 201-204). San Francisco, CA: Pearson.

RuBisCO. (n.d.) In Combining algal and plant photosynthesis. Disponível em: https://cambridgecapp.wordpress.com/improving-photosynthesis/rubisco/.

Trueman, Shanon. (n.d.). CAM plants: survival in the desert. In History of botany. Disponível em: http://botany.about.com/od/HistoryBotany/a/Cam-Plants-Survival-In-The-Desert.htm.

Walker, Berkeley J., VanLoocke, Andy, Bernacchi, Carl J., and Ort, Donald R. (2016). The cost of photorespiration to food production now and in the future. Annual Review of Plant Biology 67, 107-129. http://dx.doi.org/10.1146/annurev-arplant-043015-111709. Vascular bundle. (2015, October 19). Acesso em Outubro 26, 2015 disponível em Wikipedia: https://en.wikipedia.org/wiki/Vascular_bundle.

Quer participar da conversa?

Entrar

Classificar por:

Tiago Silva
Publicado há há 7 anos. Link direto para a postagem “Eu fiquei com uma dúvida ...” de Tiago Silva
Eu fiquei com uma dúvida sobre as plantas CAM, se os seus estômatos ficam fechados durante o dia e abrem-se somente a noite quando elas absorvem a luz solar?
Botão para a página de cadastroBotão para a página de cadastro
(5 votos)
Resposta
- thomasbrunomichelon
  Publicado há há 7 anos. Link direto para a postagem “A abertura estomática não...” de thomasbrunomichelon
  A abertura estomática não tem ligação com o processo de absorção de luz. A absorção de luz ocorre na fase clara/fotoquímica, ou seja, na fase clara a planta utiliza a luz e H2O para produzir ATP e NADPH2. Esses dois produtos + CO2 serão utilizados na segunda fase da fotossíntese (fase bioquímica), ou seja, vão entrar no ciclo de calvin. Esse artigo refere-se apenas a segunda fase da fotossíntese.
  Botão para a página de cadastro
  (12 votos)
Patrik de Oliveira Guimarães
Publicado há há 3 anos. Link direto para a postagem “As C4 parecem ter uma mel...” de Patrik de Oliveira Guimarães
As C4 parecem ter uma melhor adaptação, no entanto há mais plantas C3 no planeta. como explicar isso?
Botão para a página de cadastroBotão para a página de cadastro
(1 voto)
Resposta
- Emanuel Carneiro de Lima
  Publicado há há 2 anos. Link direto para a postagem “Ao que parece, segundo o ...” de Emanuel Carneiro de Lima
  Ao que parece, segundo o texto, o custo metabólico da Fotossíntese C4 é maior que o da Fotossíntese de plantas C3. Assim, em ambientes frios (que são a maior parte da superfície continental do planeta), essa adaptação é desnecessária.
  Botão para a página de cadastro
  (3 votos)
Joao Barbara
Publicado há há 2 anos. Link direto para a postagem “como funciona o ciclo C2?...” de Joao Barbara
como funciona o ciclo C2?
e podemos "conciderá" que o ciclo c3 é fotorespiração?
Botão para a página de cadastroBotão para a página de cadastro
(1 voto)
Resposta