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Curso: Biblioteca de Biologia > Unidade 33

Lição 2: O neurônio e o sistema nervoso

O potencial de membrana

Como o potencial de repouso da membrana é estabelecido em um neurônio.

Pontos Principais:

Um neurônio em repouso (sem sinalização) tem uma voltagem em sua membrana chamada de potencial de repouso da membrana, ou simplesmente potencial de repouso.
O potencial de repouso é determinado pelos gradientes de concentração de íons na membrana e através da sua permeabilidade para cada íon.
Em um neurônio em repouso, existem gradientes de concentração na membrana para ${Na}^{+}$ ‍ e $K^{+}$ ‍. Os íons se deslocam de acordo com seus gradiente através de canais, ocasionando uma separação de cargas que resulta no potencial de repouso.
A membrana é muito mais permeável ao $K^{+}$ ‍ do que ao ${Na}^{+}$ ‍, por isso o potencial de repouso é próximo ao potencial de equilíbrio do $K^{+}$ ‍ (o potencial que seria gerado pelo $K^{+}$ ‍ se ele fosse o único íon no sistema).

Introdução

Vamos supor que você tem um sapo morto. (Sim, é um pouco nojento, mas vamos imaginar por um momento). O que aconteceria se você aplicasse um estímulo elétrico no nervo que inerva a perna do sapo? Assustadoramente, ela se moveria!

O cientista italiano Luigi Galvani descobriu esse fato cômico por volta de 1700, por acidente, enquanto dissecava um sapo. Hoje, nós sabemos que a perna do sapo se move porque os neurônios (células nervosas) carregam informações por meio de sinais elétricos.

Como neurônios em um organismo vivo produzem sinais elétricos? Basicamente, os neurônios geram sinais elétricos por meio de breves e controladas mudanças na permeabilidade de suas membranas celulares a íons específicos (como

{Na}^{+}

K^{+}

). Antes de aprendermos em detalhes como esses sinais são gerados, primeiro precisamos entender como funciona a permeabilidade de uma membrana em um neurônio em repouso (que não está enviando nem recebendo sinais elétricos).

Nesse contexto, permeabilidade se refere à capacidade de uma molécula específica para atravessar a membrana plasmática de uma célula por difusão.

Se uma molécula pode atravessar a membrana, a membrana é dita permeável àquela molécula.
Se uma molécula não pode atravessar a membrana, a membrana não é permeável (é impermeável) àquela molécula.

A permeabilidade também acontece em níveis. Isto é, uma membrana pode ser mais permeável a um tipo de molécula do que outra (apesar de ser "permeável" a ambas). Se uma membrana é mais permeável a uma molécula, é mais fácil para essa molécula se difundir pela membrana. Se a membrana é menos permeável a uma molécula, é mais difícil para que essa molécula se difunda pela membrana.

Neste artigo, veremos como um neurônio estabelece e mantém uma voltagem estável em sua membrana – isto é, um potencial de repouso da membrana.

O potencial de repouso da membrana

Imagine dois eletrodos, um colocado fora e outro dentro da membrana plasmática de uma célula viva. Se fizer isso, você poderá medir a diferença de potencial elétrico, ou voltagem, entre os eletrodos. Essa diferença de potencial elétrico é chamado potencial da membrana.

Assim como a distância, a diferença de potencial é medida em relação a um ponto de referência. No caso da distância, o ponto de referência pode ser uma cidade. Por exemplo, podemos dizer que Boston está a

300

quilômetros

a nordeste, mas só se soubermos que nosso ponto de referência é a cidade de Nova York.

Para o potencial da membrana de uma célula, o ponto de referência é fora da célula. Na maioria dos neurônios em repouso, a diferença de potencial ao longo da membrana é em torno de

30

90

mV

(um

mV

1 / 1000

de um volt), com o interior da célula mais negativo do que o exterior. Ou seja, os neurônios possuem um potencial de repouso da membrana (ou simplesmente, potencial de repouso) que varia de

- 30

mV

até

- 90

mV

Por existir uma diferença de potencial na membrana celular, a membrana é dita polarizada.

Se o potencial da membrana se torna mais positivo do que está no potencial de repouso, então a membrana é dita despolarizada.
Se o potencial da membrana se torna mais negativo do que está no potencial de repouso, a membrana é dita hiperpolarizada.

Todos os sinais elétricos que os neurônios usam para comunicar são despolarizações ou hiperpolarizações do potencial de repouso da membrana.

De onde vem o potencial de repouso da membrana?

O potencial de repouso da membrana é determinado pela distribuição desigual de íons (partículas carregadas) entre o interior e o exterior da célula e pela permeabilidade da membrana diferenciada para diferentes tipos de íons.

Tipos de íons encontrados em neurônios

Os íons mais abundantes nos neurônios e no seu fluido circundante são:

Íons carregados positivamente (cátions): Sódio ( ${Na}^{+}$ ‍) e potássio ( $K^{+}$ ‍)
Íons carregados negativamente (ânions): Cloreto ( ${Cl}^{-}$ ‍) e ânions orgânicos

Na maioria dos neurônios, o

K^{+}

e os ânions orgânicos (tais como aqueles encontrados em proteínas e aminoácidos) estão presentes em maior concentração no interior da célula do que fora dela. Em contraste, o

{Na}^{+}

e o

{Cl}^{-}

geralmente estão presentes em altas concentrações fora da célula. Isso significa que existe um gradiente de concentração estável através da membrana para todos os tipos mais abundantes de íon.

Como os íons atravessam a membrana

Por serem carregados, os íons não conseguem passam diretamente através de regiões lipídicas hidrofóbicas ("com medo de água") da membrana. Ao invés disso, eles usam canais proteicos especializados que fornecem um túnel hidrofílico ("amam água") que atravessa a membrana. Alguns canais, conhecidos como canais de vazamento, são abertos em neurônios em repouso. Outros estão fechados em neurônios em repouso, e só abrem em resposta a um sinal.

Alguns canais iônicos são altamente seletivos para um tipo de íon, mas outros permitem a passagem de vários tipos de íons. Canais iônicos que permitem principalmente a passagem de

K^{+}

são chamados canais de potássio e canais iônicos que permitem a passagem principalmente de

{Na}^{+}

são chamados canais de sódio.

Existem canais de cloreto que permitem íons

{Cl}^{-}

atravessarem a membrana plasmática, entretanto não daremos muita ênfase nesse artigo. Os canais de cloreto são conceitualmente similares aos canais de sódio e de potássio descritos na seção acima.

A situação é diferente para ânions orgânicos presentes no interior da célula. Muitas vezes, estes ânions são cadeias laterais de aminoácidos carregados negativamente. As proteínas são normalmente grandes e volumosas e permanecem presas no interior da célula. Portanto, ânions orgânicos geralmente não conseguem atravessar a membrana como

{Na}^{+}

K^{+}

Nos neurônios, o potencial de repouso da membrana depende principalmente do movimento de

K^{+}

através dos canais vazantes de potássio. Vamos ver como isso funciona.

O que acontece se somente o $K^{+}$ ‍ conseguir atravessar a membrana?

O potencial da membrana de um neurônio em repouso é determinado principalmente pelo movimento de íons

K^{+}

através da membrana. Então, vamos ter uma ideia de como o potencial da membrana funciona ao ver o que aconteceria em um caso onde somente

K^{+}

pode atravessar a membrana.

Começaremos com

K^{+}

em uma maior concentração dentro da célula do que no fluido circundante, assim como em um neurônio regular. (Outros íons também estão presentes, incluindo ânions que contrabalanceiam a carga positiva do

K^{+}

, mas eles não serão capazes de atravessar a membrana em nosso exemplo.)

Para maior clareza, os diagramas desta seção mostram apenas

K^{+}

e os ânions (íons carregados negativamente) que contrabalanceiam a carga positiva do

K^{+}

. Nós não citamos exatamente que tipos de ânions eles são, então alguns deles talvez sejam íons

{Cl}^{-}

Muitos outros íons que não são mostrados no diagrama podem estar presentes no sistema, incluindo o

{Cl}^{-}

e o

{Na}^{+}

. Entretanto, considerando que esses íons não atravessam a membrana, eles não influenciariam no potencial da membrana. É por isso que podemos ignorá-los enquanto nos concentramos no caso especial em que a membrana é permeável somente ao

K^{+}

Se canais de potássio na membrana abrem,

K^{+}

começará a se mover de acordo com seu gradiente de concentração e para fora da célula. Toda vez que um íon

K^{+}

deixa a célula, o interior celular perde uma carga positiva. Por causa disso, um pequeno excesso de carga positiva se forma fora da membrana celular, e um pequeno excesso de carga negativa se forma dentro da célula. Isto é, o interior da célula se torna negativo em relação ao exterior, gerando uma diferença de potencial elétrico na membrana.

Para íons (assim como para ímãs), cargas iguais se repelem e cargas diferentes se atraem. Logo, o estabelecimento da diferença de potencial elétrico através da membrana dificulta a saída dos íons

K^{+}

remanescentes da célula. Os íons

K^{+}

positivamente carregados serão atraídos pelas cargas negativas livres no interior da membrana da célula e repelidos pelas cargas positivas no exterior, oferecendo resistência ao seu movimento em direção ao gradiente de concentração. As forças elétricas e difusas que influenciam os movimentos de

K^{+}

através da membrana em conjunto formam o seu gradiente eletroquímico (o gradiente de energia potencial que determina em qual direção

K^{+}

fluirá espontaneamente).

No final, a diferença de potencial elétrico através da membrana da célula acumula-se a um nível alto o suficiente para que a força elétrica que conduz o

K^{+}

novamente para o interior da célula seja igual à força química conduzindo

K^{+}

para fora da célula. Quando a diferença de potencial através da membrana da célula alcança este ponto, não há nenhum movimento fluido de

K^{+}

em nenhuma direção e o sistema é considerado em estado de equilíbrio. Toda vez que um

K^{+}

deixa a célula, outro

K^{+}

entra nela.

O potencial de equilíbrio

A diferença do potencial elétrico na membrana celular que equilibra exatamente o gradiente de concentração de um íon é conhecido como potencial de equilíbrio. Devido ao sistema estar em equilíbrio, o potencial da membrana tenderá a ficar em potencial de equilíbrio. Para uma célula em que existe apenas uma espécie iônica permeante (apenas um tipo de íon que consegue atravessar a membrana), o potencial de repouso da membrana será igual ao potencial de equilíbrio para esse íon.

Quanto mais acentuado é o gradiente de concentração, maior o potencial elétrico que o equilibra deve ser. Você pode obter ter uma ideia disso ao imaginar as concentrações iônicas em ambos os lados da membrana como colinas de tamanhos diferentes e pensar no potencial de equilíbrio como a força que você precisaria exercer para impedir uma pedra de rolar para baixo nas encostas.

Se você conhece a concentração de

K^{+}

em ambos os lados da membrana celular, então você pode prever o tamanho do potencial de equilíbrio do potássio.

O potencial de membrana é equivalente ao potencial de equilíbrio de $K^{+}$ ‍?

Nas células gliais, que fornecem suporte às células do sistema nervoso, o potencial de repouso da membrana é igual ao potencial de equilíbrio do

K^{+}

Nos neurônios, porém, o potencial de repouso da membrana é próximo, mas não idêntico ao potencial de equilíbrio do

K^{+}

. Em vez disso, em condições fisiológicas (condições como aquelas do corpo), os potenciais de repouso da membrana dos neurônios são ligeiramente menos negativos que o potencial de equilíbrio do

K^{+}

O que isso significa? Em um neurônio, outros tipos de íons além do

K^{+}

devem contribuir significativamente para o potencial de repouso da membrana.

Suponha que você fez um experimento no qual você media o potencial de repouso da membrana de uma célula glial enquanto mudava sistematicamente a concentração de

K^{+}

do fluido extracelular. Se você fez isso e fez um gráfico dos seus resultados, você descobriu que o potencial de repouso da membrana da célula glial era consistentemente igual ao potencial de equilíbrio do potássio. Isso sugere que, nas células da glia, o potencial da membrana é determinado unicamente pela permeabilidade de repouso do

K^{+}

Se você repetisse o experimento com um neurônio, você descobriria que o potencial de repouso da membrana mensurado era próximo ao potencial de equilíbrio do potássio, mas com um pequeno desvio (especialmente se a concentração de

K^{+}

fora da célula era baixa). O potencial de repouso da membrana em condições fisiológicas é menos negativo que o potencial de equilíbrio do potássio. Isso nos mostra que, para os neurônios, a permeabilidade do

K^{+}

e o gradiente de concentração do

K^{+}

não são os únicos fatores que determinam o potencial de repouso da membrana.

Tanto o $K^{+}$ ‍ quanto o ${Na}^{+}$ ‍ contribuem com o potencial de repouso dos neurônios

Ao que parece, a maioria dos neurônios em repouso são permeáveis ao

{Na}^{+}

e ao

{Cl}^{-}

assim como ao

K^{+}

. A permeabilidade ao

{Na}^{+}

, em particular, é a principal razão pela qual o potencial de repouso da membrana é diferente do potencial de equilíbrio do potássio.

Voltemos ao nosso modelo de uma célula permeável a apenas um tipo de íon, e vamos imaginar que o

{Na}^{+}

(em vez de

K^{+}

) é o único íon que pode atravessar a membrana. O

{Na}^{+}

geralmente está presente em uma concentração muito maior fora de uma célula do que dentro, assim ele se moverá de acordo com seu gradiente de concentração para dentro da célula, fazendo com que o interior da célula fique positivo em relação ao exterior.

Devido a isso, o potencial de equilíbrio do sódio — a diferença de potencial elétrica através da membrana celular que equilibra exatamente o gradiente de concentração de

{Na}^{+}

— será positivo. Então, em um sistema onde o

{Na}^{+}

é o único íon permeante, o potencial da membrana será positivo.

Em um neurônio em repouso, ambos

{Na}^{+}

K^{+}

são permeantes, ou capazes de atravessar a membrana.

${Na}^{+}$ ‍ vai tentar alterar o potencial da membrana em direção ao seu potencial de equilíbrio (positivo).
$K^{+}$ ‍ vai tentar alterar o potencial da membrana em direção ao seu potencial de equilíbrio (negativo).

Você pode pensar nisso como sendo um cabo de guerra. O potencial da membrana real estará entre o potencial de equilíbrio do

{Na}^{+}

e o potencial de equilíbrio do

K^{+}

. No entanto, o potencial da membrana real será próximo ao potencial de equilíbrio do íon com maior permeabilidade (aquele que pode atravessar a membrana mais facilmente).

O potencial de membrana é uma média ponderada dos potenciais de equilíbrio dos diferentes íons permeantes.

Se apenas uma espécie iônica permeante estiver presente, o potencial de membrana será determinado pelo potencial de equilíbrio desse íon. Não importa o quão permeável é (o quão prontamente pode atravessar a membrana), porque não há nada para impedi-la.

Se múltiplas espécies iônicas permeantes estão presentes (e não no estado de equilíbrio), o potencial de repouso ficará entre os potenciais de equilíbrio dos íons permeantes diferentes. Quanto maior for a permeabilidade de uma dada espécie iônica, mais influenciará no potencial da membrana final.

Para que o potencial da membrana seja constante, a corrente de

{Na}^{+}

tem que ser igual à corrente de

K^{+}

(supondo que o

{Cl}^{-}

esteja no estado de equilíbrio, o que é comum em muitas células). A corrente é igual à permeabilidade vezes força motriz (força motriz é a diferença entre o potencial da membrana e o potencial de equilíbrio do íon), que é essencialmente a lei de Ohm. Se a permeabilidade para um íon é muito maior do que a do outro, a força motriz tem que ser menor (ou seja, o potencial de membrana deve estar mais perto do potencial de equilíbrio do íon) para que as correntes sejam iguais.

Abertura e fechamento dos canais de íons altera o potencial de membrana

Em um neurônio, o potencial de repouso da membrana está mais próximo do potencial de equilíbrio do potássio do que do potencial de equilíbrio do sódio. Isso é porque a membrana em repouso é muito mais permeável ao

K^{+}

do que ao

{Na}^{+}

Se mais canais de potássio se abrirem — tornando-se ainda mais fácil para o $K^{+}$ ‍ atravessar a membrana celular — a membrana iria se hiperpolarizar, ficando ainda mais perto do potencial de equilíbrio do potássio.
Se, por outro lado, os canais de sódio adicionais se abrirem — tornando mais fácil para o ${Na}^{+}$ ‍ atravessar a membrana — a membrana celular seria despolarizada em direção ao potencial de equilíbrio do sódio.

A alteração do número de canais iônicos abertos fornece uma maneira para controlar o potencial da membrana da célula e uma ótima maneira de produzir sinais elétricos. (Vamos ver a abertura e fechamento de canais novamente quando discutirmos sobre potenciais de ação.)

A bomba de ${Na}^{+}$ ‍- $K^{+}$ ‍mantém os gradientes para ${Na}^{+}$ ‍ e $K^{+}$ ‍

Os gradientes de concentração de

{Na}^{+}

K^{+}

através da membrana da célula (e, portanto, o potencial de repouso da membrana) são mantidos pela atividade de uma proteína chamada ${Na}^{+}$ ‍- $K^{+}$ ‍ ATPase, muitas vezes referida como bomba de sódio-potássio. Se a bomba de

{Na}^{+}

K^{+}

for desligada, os gradientes de concentração

{Na}^{+}

K^{+}

se dissiparão e o potencial da membrana também.

No potencial de repouso da membrana de um neurônio, nem

{Na}^{+}

nem

K^{+}

estão em seu potencial de equilíbrio. O potencial da membrana é menos negativo que o potencial de equilíbrio de

K^{+}

, mas menos positivo do que o potencial de equilíbrio de

{Na}^{+}

. Assim, haverá uma fuga constante de

K^{+}

para fora da célula e de

{Na}^{+}

para dentro da célula. A atividade da bomba se opõe a essas fugas e mantém os gradientes de concentração dos íons.

Além disso, a bomba também tem que lidar com

{Na}^{+}

K^{+}

que atravessam a membrana quando um neurônio dispara uma ação potential.

Assim como os canais de íons que permitem que

{Na}^{+}

K^{+}

atravessem a membrana celular, a bomba

{Na}^{+}

K^{+}

é uma proteína que abrange a membrana. Ao contrário dos canais de potássio e de sódio, no entanto, a bomba de

{Na}^{+}

K^{+}

não fornece apenas uma direção para que

{Na}^{+}

K^{+}

movimentem seus gradientes eletroquímicos. Em vez disso, ela transporta ativamente

{Na}^{+}

K^{+}

contra seus gradientes eletroquímicos.

A energia para esse movimento "para cima" vem da hidrólise do ATP (a divisão do ATP em ADP e fosfato inorgânico). Para cada molécula de ATP que é quebrada,

3

íons de

{Na}^{+}

são movidos do interior para o exterior da célula, e

2

íons de

K^{+}

são movidos do exterior para o interior.

O ciclo da bomba de sódio-potássio

A bomba sódio-potássio transporta sódio para fora e potássio para dentro da célula num ciclo repetitivo de variações da conformação. Em cada ciclo, três íons de sódio deixam a célula, enquanto dois íons de potássio entram. Esse processo ocorre nas seguintes etapas:

No início, a bomba está aberta para o interior da célula. Nessa forma, a bomba liga-se prontamente aos íons de ${Na}^{+}$ ‍ (tem uma grande afinidade com eles) e vai usar três deles.
Quando os íons de ${Na}^{+}$ ‍ se ligam, disparam a bomba para a hidrólise (quebra) do ATP. Um grupo fosfato do ATP é anexado à bomba, que é então chamada de fosforilada. O ADP é liberado como um subproduto.
A fosforilação faz a bomba mudar de forma, reorientando-se para abrir na direção do espaço extracelular. Nessa conformação, a bomba deixa de se ligar aos íons de ${Na}^{+}$ ‍ (fica com baixa afinidade com eles), e então três íons de ${Na}^{+}$ ‍ são liberados para o exterior da célula.
Em sua forma voltada para fora, a bomba muda de constância e agora se liga prontamente (tem alta afinidade) aos íons de $K^{+}$ ‍. Ela vai se ligar a dois deles, e isto aciona a remoção do grupo fosfato ligado à bomba na etapa 2.
Com a saída do grupo fosfato, a bomba vai mudar de volta para sua forma original, abrindo-se em direção ao interior da célula.
Em sua forma voltada para dentro, a bomba não mais prontamente se vincula aos íons de $K^{+}$ ‍, então os dois íons de $K^{+}$ ‍ serão liberados para o citoplasma. A bomba, agora, volta para onde estava na etapa 1, e o ciclo pode começar outra vez.

Isso pode parecer um pouco complicado, mas, na verdade, apenas consiste na proteína indo e voltando entre duas formas: a forma voltada para o interior com alta afinidade por sódio (e baixa afinidade por potássio) e a forma voltada para o exterior, com alta afinidade por potássio (e baixa afinidade por sódio). A proteína pode alternar entre essas duas formas por meio da adição ou remoção de um grupo fosfato, que, por sua vez, é controlado pela ligação dos íons a serem transportados.

Os conteúdos desse documento são uma modificação derivada de “Active transport,” by OpenStax College, Biology (CC BY 3.0). Faça o download do artigo original gratuitamente em http://cnx.org/contents/185cbf87-c72e-48f5-b51e-f14f21b5eabd@9.85:25/Biology.

Como os

3

{Na}^{+}

são exportados para cada

2

K^{+}

trazidos para o interior da célula, a bomba faz uma pequena contribuição direta com o potencial de repouso da membrana (tornando-a um pouco mais negativa do que seria). A grande contribuição da bomba para o potencial da membrana, no entanto, é indireta: ela mantém os gradientes de

{Na}^{+}

K^{+}

estáveis, os quais dão origem ao potencial da membrana à medida que

{Na}^{+}

K^{+}

diminuem seus respectivos gradientes de concentração através de canais de vazamento.

A bomba

{Na}^{+}

K^{+}

também desempenha um papel crucial na manutenção do equilíbrio osmótico da célula. Sem a bomba, a osmolaridade intracelular excederia a osmolaridade extracelular no equilíbrio eletroquímico: a água invadiria a célula e a célula explodiria!

Sob uma perspectiva centrada na bomba, o potencial de repouso da membrana e todo o aparato neuronal de sinalização podem ser vistos como um efeito colateral da tentativa da célula de evitar a lise osmótica.

Este artigo está autorizado sob licença CC BY-NC-SA 4.0.

Referências:

Purves, D., Augustine, G.J., Fitzpatrick, D., Katz, L.C., LaMantia, A.-S., McNamara, J.O., and Williams, S. M. (1997). Figure 2.3. Electrochemical equilibrium. In Neuroscience (2nd ed.). Sunderland, MA: Sinauer Associates. Disponível em http://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK11054/figure/A134/?report=objectonly.

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Kandel, E.R., Schwartz, J.H., and Jessell, T.M. (1995). Membrane potential. In Essentials of neuroscience and behavior (pp. 133-147). Norwalk, CT: Appleton & Lange.

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Openstax College, Biology. (29 de setembro de 2015). Nerve impulse transmission within a neuron. In OpenStax CNX. Disponível em http://cnx.org/contents/GFy_h8cu@9.87:cs_Pb-GW@5/How-Neurons-Communicate.

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Amanda Rodrigues
Publicado há há 4 anos. Link direto para a postagem “o que aconteceria com o p...” de Amanda Rodrigues
o que aconteceria com o potencial de membrana das células excitáveis, caso a respiração celular e, consequentemente, a produção de ATP, fosse interrompida?
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(3 votos)
Resposta
joão Alfredo Canassa
Publicado há há 6 anos. Link direto para a postagem “Sobre o Potencial de repo...” de joão Alfredo Canassa
Sobre o Potencial de repouso das membranas, é incorreto afirmar que é determinado pelos potenciais de equilibrio de cada ion que permeia a membrana? Ou é incorreto afirmar que a abertura ou fechamento de canais iônicos com comporta na membrana das células excitáveis não influenciam no valor de potencial de repouso?
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(2 votos)
Resposta
LeticiaGolfetto14
Publicado há há 5 anos. Link direto para a postagem “Se os canais de potássio ...” de LeticiaGolfetto14
Se os canais de potássio voltagem dependente forem bloqueados o que acontece?
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(2 votos)
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