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Curso: Biblioteca de Biologia > Unidade 34

Lição 1: Respostas das plantas à luz

Fototropismo e fotoperiodismo

Fototropismo, crescimento da planta em direção ou para longe da luz e fotoperiodismo, regulação da floração e outras transições do desenvolvimento pelo comprimento do dia/noite.

Principais pontos

As plantas apresentam uma variedade de respostas fisiológicas, de desenvolvimento e de crescimento à luz - algumas vezes somente a certos comprimentos de onda da luz.
No fototropismo uma planta se curva ou cresce direcionalmente em resposta à luz. Brotos normalmente se movem em direção à luz; raízes normalmente se movem em direção oposta a ela.
No fotoperiodismo a floração e outros processos de desenvolvimento são regulados em resposta ao fotoperíodo, ou duração do dia.
Plantas de dias curtos florescem quando a duração do dia está abaixo de um certo limiar, enquanto plantas de dias longos florescem quando a duração do dia está acima de um certo limiar.
Em muitas plantas, o fotoperiodismo é controlado pela sobreposição entre o estímulo da duração do dia e os ritmos circadianos internos da planta.

Introdução

Quase todas as plantas podem fotossintetizar, e a fotossíntese é a chave para a sobrevivência dessas plantas: isto permite que elas produzam moléculas de açúcar que servem como combustível e materiais de construção. Mas as plantas respondem à luz—às vezes, a específicos comprimentos de onda—também por outros meios. Estas respostas não relacionadas à fotossíntese permitem que as plantas se ajustem ao seu ambiente e otimizem seu crescimento.

Por exemplo, alguns tipos de sementes germinarão somente quando elas receberem uma quantidade suficiente de luz—junto com outros sinais. Outras plantas têm maneiras de detectar se elas estão na sombra de plantas vizinhas com base na qualidade da luz que recebem. Elas podem aumentar seu crescimento ascendente para superar suas vizinhas e obter uma parcela maior de luz solar.

As respostas das plantas à luz dependem, logicamente, da habilidade da planta em sentir a luz. A detecção de luz nas plantas envolve moléculas especiais chamadas fotorreceptores, constituídas de uma proteína ligada a um pigmento que absorve a luz, chamado cromóforo. Quando o cromóforo absorve a luz, isto provoca uma mudança na forma da proteína, alterando sua atividade e iniciando a via de sinalização. A via de sinalização resulta na resposta ao sinal de luz, como uma mudança na expressão genética, crescimento ou produção de hormônio.

Neste artigo, vamos nos concentrar em dois exemplos de respostas à luz dadas por plantas e explorar como estas respostas permitem que elas combinem o seu crescimento aos seus ambientes:

Fototropismo é uma resposta direcional que permite às plantas crescerem em direção, ou, em alguns casos, na direção oposta, a uma fonte de luz.
Fotoperiodismo é a regulação da fisiologia ou do desenvolvimento em resposta à duração do dia. O fotoperiodismo permite que algumas espécies de planta floresçam—ativem o modo reprodutivo—somente em alguns períodos do ano.

Vamos dar uma olhada em como estas respostas à luz funcionam!

Fototropismo

Uma importante resposta à luz em plantas é o fototropismo, que envolve o crescimento na mesma direção—ou em direção oposta—a uma fonte de luz. Fototropismo positivo é o crescimento em direção à fonte de luz; fototropismo negativo é o crescimento em direção oposta à fonte luz.

Brotos, ou partes aéreas das plantas, geralmente exibem fototropismo positivo—elas se curvam em direção à luz. Esta resposta auxilia as partes verdes da planta a se aproximarem da fonte de energia luminosa, a qual pode ser usada para a fotossíntese. As raízes, por outro lado, tenderão a crescer afastando-se da luz.

^{1}

Fototropismo envolve um sinal móvel

Em 1880, Charles Darwin e seu filho Francis publicaram um artigo no qual descreviam a inclinação de mudas de grama em direção à luz. Especificamente, eles examinaram esta resposta em plantas muito jovens que haviam recentemente germinado e cujas folhas e brotos ainda estavam cobertos por uma bainha chamada de coleóptilo.

A equipe formada por pai e filho analisou a resposta de inclinação usando experimentos em que cobriam a ponta ou a parte inferior do coleóptilo.

^{1}

Através dessas experiências, descobriram que a luz era percebida na ponta do coleóptilo. No entanto, a resposta—inclinação e, a um nível celular, alongamento desigual das células—ocorreu bem abaixo da ponta. Eles concluíram que algum tipo de sinal deve ser enviado para baixo, partindo da ponta do coleóptilo em direção a sua base.

Em 1913, o fisiologista dinamarquês Peter Boysen-Jensen deu sequência a este trabalho mostrando que o sinal químico produzido na ponta era de fato responsável pela resposta de inclinação.

Ele primeiro cortou a ponta de um coleóptilo, cobriu a secção cortada com um bloco de gelatina, e recolocou a ponta. O coleóptilo foi capaz de inclinar-se normalmente quando exposto à luz.
Quando ele tentou o experimento novamente usando uma lasca de mica impermeável no lugar da gelatina, o coleóptilo perdeu sua habilidade de inclinar-se em resposta à luz.

Somente a gelatina - que permitia ao sinal químico atravessar seus poros - podia permitir a comunicação necessária entre a ponta e a base.

Através de uma variação neste experimento, Boysen-Jensen também foi capaz de mostrar que o sinal móvel viajou no lado sombreado da muda. Quando a lâmina de mica foi presa no lado iluminado, a planta ainda pôde se inclinar em direção à luz, mas quando ela foi presa no lado sombreado, a resposta de flexão não ocorreu. Os resultados deste experimento também deram a entender que o sinal era um estimulante de crescimento, ao invés de um repressor de crescimento, visto que a resposta fototrópica envolveu um alongamento mais rápido no lado sombreado do que no lado iluminado.

Fototropinas e auxina

Atualmente sabemos que as proteínas chamadas fototropinas são os principais fotorreceptores responsáveis pela detecção de luz durante o fototropismo—o nome é um lembrete útil de seu papel! Assim como outros fotorreceptores vegetais, as fototropinas são constituídas por uma proteína ligada a uma molécula orgânica absorvedora de luz, chamada cromóforo. As fototropinas absorvem a luz na faixa azul do espectro. Quando absorvem luz, elas alteram a forma, tornam-se ativas e podem alterar a atividade de outras proteínas da célula.

Quando um coleóptilo é exposto a uma fonte de luz, as moléculas de fototropina do lado iluminado absorvem muita luz, enquanto as moléculas do lado escuro absorvem bem menos. Por meio de mecanismos que ainda não são bem entendidos, estes diferentes níveis de ativação da fototropina fazem com que um hormônio vegetal denominado auxina seja transportado para baixo de forma desigual nos dois lados do coleóptilo.

Mais auxina é transportada para o lado escuro, e menos auxina é transportada para o lado iluminado. A auxina promove o alongamento da célula, fazendo com que a planta cresça mais no lado escuro e curve-se em direção da fonte de luz.

Fotoperiodismo

Alguns tipos de plantas exigem determinadas durações do dia ou da noite para florescer—ou seja, para fazer a transição para a fase reprodutiva do seu ciclo de vida.

Plantas que florescem somente quando a duração do dia cai abaixo de um determinado limiar são chamadas de plantas de dia curto. O arroz é um exemplo de planta de dia curto. $^{2}$ ‍
Plantas que florescem apenas quando a duração do dia ultrapassa um determinado limiar são chamadas de plantas de dia longo. Espinafre e beterraba sacarina são plantas de dia longo. $^{2}$ ‍

Ao florescer somente quanto o dia ou a noite alcançam determinada duração, estas plantas estão aptas a coordenar sua época de floração de acordo com as mudanças de estação.

Não, não necessariamente. As plantas muitas vezes usam múltiplos tipos de sinais para determinar quando florescer. Por exemplo, a temperatura e a disponibilidade de umidade também podem pesar na decisão.

Além do mais, algumas plantas têm mecanismos para determinar se a duração do dia está ficando mais curta ou mais longa—elas comparam a duração do dia atual com os dias que recentemente experimentaram no passado—e florescem somente em resposta ao aumento ou diminuição dos dias.

Estes tipos de mecanismos podem, por exemplo, fazer com que uma planta floresça somente uma vez por ano ao invés das duas vezes ao ano que seriam previstas por um mecanismo puramente baseado na duração absoluta do dia.

Nem todas as plantas são de dia curto ou dia longo. Algumas plantas são de dia neutro, o que significa que a floração independe da duração do dia. Ademais, a floração não é a única característica que pode ser regulada pelo fotoperíodo—duração do dia—embora tenha sido a que recebeu maior atenção dos pesquisadores. A formação de tubérculos em batatas, por exemplo, também está sob o controle fotoperíódico, assim como a dormência da gema em preparação para o inverno nas árvores crescendo em áreas frias.

^{3}

O que a planta está realmente medindo?

Embora nós classifiquemos as plantas como sendo de dia curto ou dia longo, em alguns casos, as plantas podem na verdade estar medindo a duração da noite. Isto é, pode ser a duração do período de escuridão contínua, não a duração do período de luz contínua, que determina se a planta floresce ou não.

Isto é particularmente verdade para plantas de dias curtos, cuja resposta fotoperiódica é muitas vezes fortemente relacionada à duração da noite. Plantas de dias curtos típicas compartilham as seguintes características:

^{2, 4, 5}

Elas florescem quando o dia é curto e a noite é longa.
Elas não florescem quando o dia é longo e a noite é curta.
Elas não florescem quando a noite longa é interrompida por um breve período de luz.
Elas não florescem quando o dia longo é interrompido por um breve período de escuridão.

O que exatamente tudo isto no diz? O padrão no diagrama acima significa que as plantas dias curtos medem a duração da noite—o período contínuo de escuridão—e não a duração do dia—o período contínuo de luz. Ou seja, uma planta dia curto somente florescerá se tiver escuridão ininterrupta por um período de tempo que atende ou excede o seu limiar de floração. Se houver uma interrupção na escuridão, como um breve período de luz, a planta não florescerá, mesmo que o período contínuo de luz —dia—ainda seja pequeno.

A situação muda um pouco quando consideramos plantas de dias longos. Algumas plantas dias longos medem a duração da noite, assim como as plantas dias curtos no diagrama acima. Entretanto, diferentemente de plantas dias curtos, estas plantas dias longos precisam que o período de escuridão seja menor que ou igual a uma duração crítica! Plantas de dias longos que medem a duração da noite são denominadas escuro dominante porque é o período de escuridão contínua que é importante para a floração.

Muitas outras espécies de plantas de dias longos, entretanto, parecem medir a duração do dia, não da noite, ao determinar quando florir. Estas plantas são chamadas de luz dominante.

^{6}

Os cientistas acham que a maioria das espécies de plantas de dias longos são na verdade luz dominante, enquanto a maioria das espécies de plantas de dias curtos são escuro dominante.

^{6}

Como a planta constata a duração do dia ou da noite?

Esta é uma questão que os botânicos se perguntam há décadas! Muitos modelos têm sido sugeridos ao longo dos anos, mas atualmente, a maioria dos biólogos acha que o fotoperiodismo—pelo menos, em muitas espécies—é o resultado das interações entre o "relógio biológico" de uma planta e sinais de luz de seu ambiente.Somente quando os sinais de luz e o relógio biológico se alinham da forma certo, a planta floresce.

Esse modelo é chamado de modelo de coincidência externa de fotoperiodismo. Seu nome ressalta que um sinal externo—duração do dia—tem que coincidir de uma certa maneira com os ritmos internos da planta de modo a desencadear o florescimento. Esses ritmos são ritmos circadianos, padrões na expressão gênica ou fisiologia que se repetem em um ciclo de 24 horas e são dirigidos pelo relógio biológico da planta.

Como o modelo de coincidência externa funciona é melhor compreendido para a planta de dia longo Arabidopsis, um parente da mostarda. Nesta planta, níveis de um m

RNA

específico que codifica a proteína de indução de florescimento ascendem e caem num ciclo circadiano, com níveis de m

RNA

se elevando acentuadamente ao anoitecer.

^{2, 7}

RNA

m representa o

RNA

mensageiro—ácido ribonucleico mensageiro. O

RNA

mensageiro é uma molécula intermediária que carrega a informação de um gene. O

RNA

mensageiro é "lido" durante um processo chamado tradução no qual a informação que ele carrega é usada para construir uma proteína específica—codificada pelo gene.

A visão geral desse processo é:

Gene do

DNA

\to

RNA

\to

proteína

Você pode aprender mais sobre como isso funciona nos tutoriais sobre o dogma central da biologia molecular.

Quando não há luz no período vespertino, os altos níveis de m

RNA

não deixam a planta ir muito longe. Isto porque a proteína indutora do florescimento é normalmente quebrada assim que é constituída. Entretanto, se existe luz no período vespertino—um dia longo—os fotorreceptores são ativados pela luz e saltam para salvar a proteína da degradação. A proteína pode então se acumular e disparar a floração.

^{2, 7, 8}

Graças a este sistema molecular a planta floresce somente quando os dias são longos—quando a luz se estende tarde o bastante para coincidir com a alta expressão do m

RNA

Em Arabidopsis, um gene chamado CONSTANS desempenha um papel fundamental no fotoperiodismo. Para que uma planta floresça, é preciso que altos níveis da proteína CONSTANS sejam acumulados, desencadeando a liberação de uma molécula de sinalização que se desloca até a ponta do broto e induz a floração.

^{2, 7}

Os níveis do

RNA

mensageiro para o gene CONSTANS são controlados pelo relógio circadiano — sobem ao anoitecer, caem de manhã e permanecem baixos durante todo o dia.

^{2, 7}

Na ausência de luz vespertina — ou seja, em condições de dias curtos — a proteína CONSTANS, feita a partir do

RNA

m no período vespertino, será rapidamente quebrada. Portanto nenhuma floração acontecerá em dias curtos.

No entanto, há uma maneira pela qual a proteína CONSTANS pode ser protegida para que possa se acumular. Se a planta receber luz no fim do dia, quando há muito

RNA

m, as proteínas fotorreceptoras serão ativadas pela luz. Esses fotorreceptores intercedem e protegem a proteína CONSTANS da destruição, permitindo-lhe atingir níveis elevados e desencadear a floração.

^{2, 7, 8}

Assim, em dias longos, a floração ocorrerá.

Boas perguntas! Este sistema é, na verdade, um pouco mais complexo do que a visão que estamos tendo dele aqui.

Pela manhã, um tipo específico de fitocromo — proteína sensível à luz — responde a luz vermelha, fazendo com que a proteína CONSTANS seja quebrada. Esta etapa garante que a floração não seja desencadeada pela luz da manhã.

^{7, 8}

Se você comparar as curvas de

RNA

m de dia curto e dia longo, você verá que eles são na verdade um pouco diferentes. A curva de dia longo de

RNA

m tem um amplo — irregular — pico à noite. Isso reflete que longos dias mudam o padrão de transcrição do CONSTANS um pouco através de outras vias que não discutidas neste artigo.

^{7}

O relógio circadiano da planta e sua interação com a luz envolvem muitas moléculas diferentes que trabalham juntas em formas complexas — não só aquelas que nós estamos focando neste artigo. Estas moléculas são como muitas partes pequenas de uma máquina ou computador, cada um deles deve fazer o seu trabalho para manter o sistema funcionando.

O que são mesmo esses fotorreceptores que intervêm para salvar a situação? Na presença de luz, a proteína CONSTANS é estabilizada pelos

Criptocromos, que absorvem a luz azul, e
Fitocromos, fotorreceptores que absorvem a luz vermelha e vermelha-extrema para se alternarem entre as duas formas.

Apenas determinados fitocromos protegem a proteína CONSTANS ao anoitecer, e o fazem em resposta à luz vermelha extrema.

Como é que esse sistema regulador é um exemplo de coincidência externa? Há dois elementos envolvidos no desencadeamento da floração: o padrão circadiano e interno da planta da expressão do

RNA

m de CONSTANS e a janela de tempo durante a qual ele recebe luz, um sinal externo. Quando a janela de luz coincide com o pico da expressão do

RNA

m no período vespertino, a luz impede a destruição da proteína CONSTANS e permite que a floração prossiga.

Outros modelos de fotoperiodismo

Embora pareça provável que muitas espécies de plantas usem algum tipo de modelo de coincidência externa para controlar a floração e outros processos regulados pelo fotoperíodo, diferentes plantas têm diferentes genes e "ligações". É possível que algumas espécies de plantas tenham, fundamentalmente, maneiras diferentes de medir o fotoperíodo e de relacionar estas informações para mudanças no desenvolvimento.

Por exemplo, um modelo mais antigo de fotoperiodismo, a hipótese da ampulheta de fitocromo, não depende de sobreposição entre os ciclos circadianos e duração do fotoperíodo. Em vez disto, sugere que os fitocromos poderiam atuar como um relógio para medir a duração da noite. Embora este modelo não seja mais amplamente aceito, ele poderia ser válido para certos tipos de plantas.

Um fitocromo é uma molécula absorvedora de luz que pode existir em duas formas, com formatos e atividades diferentes:

A forma $P_{r}$ ‍ absorve a luz vermelha — cerca de 667 nm. Quando absorve a luz vermelha, a forma $P_{r}$ ‍ do fitocromo é convertida imediatamente para a forma alternativa, $P_{fr}$ ‍.
A forma $P_{fr}$ ‍ absorve a luz vermelha extrema — cerca de 730 nm. Quando absorve a luz vermelha extrema, ela rapidamente se converte novamente em $P_{r}$ ‍. Além disso, $P_{fr}$ ‍ lentamente se transformará novamente em $P_{r}$ ‍ se for deixada no escuro por um período prolongado.

Na luz solar há mais luz vermelha que vermelha extrema, assim praticamente todas as moléculas de fitocromo estão em sua forma

P_{fr}

durante o dia. Após o poente, no entanto,

P_{fr}

começa a se reconverter em

P_{r}

. Em teoria, a conversão dos fitocromos poderia agir como uma espécie de ampulheta, com a proporção de

P_{fr}

para

P_{r}

refletindo quanto tempo passou desde que o sol se pôs - isto é, dizendo para a planta quão longa foi a noite.

Este modelo é atraente porque é muito simples e elegante, e concorda com algumas das evidências. Por exemplo, um lampejo de luz vermelha no meio da noite evitará que alguns tipos de plantas de dia curto floresçam, mas os efeitos desta luz vermelha pode ser revertida por um segundo lampejo de luz vermelha extrema.

^{2}

No entanto, parecem haver mais evidências sugerindo que este modelo não é correto, ou não é o correto para a maioria das espécies de plantas. Por exemplo, um modelo simples de ampulheta não explica porque há um ritmo circadiano na capacidade da maioria das plantas de responder a um flash de luz—mesmo quando a planta é mantida na escuridão prolongada.

^{4}

Em geral, o tipo de modelo de coincidência externa, descrito acima, parece ser um mecanismo mais provável e/ou comum para o fotoperiodismo do que uma ampulheta de fitocromo.

^{7}

Sim! As plantas usam o sistema do fitocromo para detectar a luz para várias finalidades distintas.

Por exemplo, os fitocromos podem ajudar uma planta a determinar se ela está sendo sombreada por vizinhos—e desta forma, se ela precisa crescer em altura para pegar uma quota maior de luz solar.

Os fitocromos também estão envolvidos na detecção da luz durante a germinação, ajudando uma semente a "decidir" se ela está em um ambiente que vá provavelmente fornecer sol suficiente para suportar o crescimento de uma muda.

Créditos

Este artigo é uma adaptação de "Plant sensory systems and responses" de OpenStax College, Biology, CC BY 4.0.

Baixe o artigo original gratuitamente em http://cnx.org/contents/185cbf87-c72e-48f5-b51e-f14f21b5eabd@10.53.

O artigo adaptado está autorizado sob a licença CC BY-NC-SA 4.0

Trabalhos citados

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William K. Purves, David Sadava, Gordon H. Orians, and H. Craig Heller, "Photoperiodic Control of Flowering," In Life: The Science of Biology, 7th ed. (Sunderland: Sinauer Associates, 2003), 758.
Brian Thomas and Daphne Vince-Prue, "What is perceived?" in Photoperiodism in Plants, 2nd ed. (Academic Press: San Diego, 1997), 13.
Ulf Lagercrantz, "At the End of the Day: A Common Molecular Mechanism for Photoperiod Responses in Plants?" Journal of Experimental Botany 60, no. 9 (2009): 2503, http://dx.doi.org/10.1093/jxb/erp139.
Ulf Lagercrantz, "At the End of the Day: A Common Molecular Mechanism for Photoperiod Responses in Plants?" Journal of Experimental Botany 60, no. 9 (2009): 2504, http://dx.doi.org/10.1093/jxb/erp139.
Federico Valverde, Aidyn Mouradov, Wim Soppe, Dean Ravenscroft, Alon Samach, and George Coupland, "Photoreceptor Regulation of CONSTANS Protein in Photoperiodic Flowering," Science 303 (2004): 1006, http://dx.doi.org/10.1126/science.1091761 .

Referências

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Marcele Carvalho
Publicado há há 6 anos. Link direto para a postagem “avaliando uma planta dura...” de Marcele Carvalho
avaliando uma planta durante o dia, da manha a noite cite alguns dos mecanismos alterados ou reguladores pelos ritmos circadianos e cite suas ações fisiológica?
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joao.silveira0205
Publicado há há um ano. Link direto para a postagem “legal , mais vc ja paro p...” de joao.silveira0205
legal , mais vc ja paro pra pensar q quando vc pensa vc pensa paraaaadoooooooo
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