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Mecanismos da evolução

Quando uma população está em equilíbrio de Hardy-Weinberg, não está evoluindo. Aprenda como violações das suposições de Hardy-Weinberg levam à evolução.

Pontos Principais:

Quando uma população está em equilíbrio de Hardy-Weinberg para um gene, ela não está evoluindo, e a frequência dos alelos continuará a mesma por gerações.
Os pressupostos de Hardy-Weinberg básicos, são cinco: não há mutação, os acasalamentos são aleatórios, não há fluxo gênico, o tamanho da população é infinito e não há seleção.
Se os pressupostos não forem atendidos por um gene, a população pode evoluir para esse gene (as frequências alélicas do gene podem mudar).
Os mecanismos de evolução correspondem a violações das diferentes proposições de Hardy-Weinberg. São elas: mutação, acasalamentos não aleatórios, fluxo gênico, tamanho finito da população (deriva genética) e seleção natural.

Introdução

Na natureza, as populações geralmente estão evoluindo. A grama em um campo aberto, os lobos em uma floresta e até mesmo as bactérias no corpo de uma pessoa são todas populações naturais. E todas essas populações são susceptíveis de evoluir por pelo menos alguns dos seus genes. A evolução está acontecendo aqui, agora!

Para deixar claro, não significa que essas populações estejam se encaminhando para um estado final de perfeição. Toda evolução significa que uma população está alterando sua composição genética ao longo de gerações. E as mudanças podem ser sutis — por exemplo, em uma população de lobos, pode haver uma mudança na frequência de uma variante do gene da pelagem preta, ao invés da cinza. Às vezes, esse tipo de alteração se dá por seleção natural. Outras vezes, trata-se de migração de novos organismos para a população ou de eventos aleatórios — o "fruto do acaso" evolutivo.

Neste artigo, vamos examinar o que significa evoluir para uma população, ver o conjunto das condições exigidas para uma população não evoluir (raramente alcançadas) e explorar como o fracasso em cumprir essas condições leva de fato à evolução.

Equilíbrio de Hardy-Weinberg

Primeiramente, vamos examinar o que acontece quando uma população não está evoluindo. Se uma população se apresenta em um estado chamado de equilíbrio de Hardy-Weinberg, as frequências dos alelos, ou versões dos genes, e os genótipos, ou conjuntos de alelos, nessa população permanecerão os mesmos ao longo de gerações (satisfazendo também a equação de Hardy-Weinberg). Formalmente, evolução é a mudança das frequência dos alelos em uma população ao longo do tempo, portanto uma população em equilíbrio de Hardy-Weinberg não está evoluindo

Isso é um pouco abstrato, portanto vamos analisar por partes, usando um exemplo. Imagine uma grande população de besouros. Na verdade, apenas por diversão, vamos dizer que a população tem tamanho infinito. Os besouros de nossa população infinitivamente grande vêm em duas cores, cinza escuro e cinza claro e a cor é determinada pelo gene A. Besouros AA e Aa são cinza escuro, e besouros aa são cinza claro.

Nessa população, digamos que o alelo A tem frequência de

0, 3

, ao passo que o alelo a tem frequência de

0, 7

. Se uma população está em equilíbrio de Hardy-Weinberg, as frequências alélicas estarão relacionadas às frequências genotípicas por uma relação matemática específica, a equação de Hardy-Weinberg. Desta forma, podemos prever as frequências genotípicas que serão esperadas (se a população estiver em equilíbrio de Hardy-Weinberg) através das frequências alélicas conforme demonstrado abaixo:

Ótima pergunta! Você pode aprender mais no vídeo sobre frequência alélica. Brevemente:

Frequência alélica é a fração de todas as cópias do gene em uma população da qual um determinado alelo faz parte.
Por exemplo, para obter a frequência do alelo A na população abaixo, contamos todos os alelos A. Encontramos $12$ ‍ deles (do total de $40$ ‍ alelos na população). Isso dá uma frequência alélica de $12 / 40 = 0.3$ ‍.

Frequência genotípica é a fração de indivíduos nessa população que têm um determinado genótipo.
Por exemplo, para obter a frequência do genótipo AA na população acima, contamos todos os indivíduos AA. Encontramos dois besouros com esse genótipo entre os $20$ ‍ besouros da população. Isso dá uma frequência genotípica de $2 / 20 = 0.1$ ‍.

Vamos imaginar que estas são as frequências genotípicas vistas na população de besouro (

9 %

AA,

42 %

Aa,

49 %

aa). Excelente — nossos besouros parecem estar em equilíbrio de Hardy-Weinberg! Agora, vamos imaginar que os besouros reproduzem-se para formar uma próxima geração. Quais serão as frequências alélicas e genotípicas para essa geração?

Para prever isso, precisamos fazer algumas suposições:

Primeiro, vamos assumir que nenhum genótipo é melhor dos que os outros para fins de sobrevivência ou reprodução. Se for esse o caso, as frequências dos alelos A e a no conjunto de gametas (espermatozoides e óvulos) que se reúnem para formar a próxima geração será a mesma que a frequência geral de cada alelo da geração atual.

Segundo, vamos supor que os besouros acasalam-se aleatoriamente (em contraste a besouros pretos preferindo outros besouros pretos). Se for esse o caso, podemos pensar na reprodução como o resultado de dois eventos aleatórios: seleção de um espermatozoide do reservatório gênico da população e seleção de um óvulo do mesmo reservatório. A probabilidade de formar qualquer genótipo para a prole é simplesmente a mesma probabilidade de formar o conjunto de óvulo e espermatozoide que produz esse genótipo.

Podemos usar um quadro de Punnett modificado para representar a probabilidade de obter proles de diferentes genótipos. Aqui, temos que multiplicar as frequências dos gametas nos eixos para obter a probabilidade dos eventos de fertilização nos quadrados:

Como mostrado acima, predissemos uma geração de descendentes com as mesmas frequências de genótipo da geração parental:

9 %

AA,

42 %

Aa, e

49 %

aa. Se as frequências genotípicas não mudaram, também devemos ter as mesmas frequências alélicas da geração parental:

0.3

for A e

0.7

for a.

O que acabamos de ver é a essência do equilíbrio de Hardy-Weinberg. Se os alelos no reservatório de gametas espelham exatamente aqueles da geração parental, e se eles reúnem-se aleatoriamente (em um número infinitamente grande de eventos), não há nenhuma razão — na verdade, não há maneira — de frequências alélicas e genotípicas mudarem de uma geração para a seguinte.

Na ausência de outros fatores, você pode imaginar este processo ocorrendo repetidamente, geração após geração, mantendo as mesmas frequências alélicas e genotípicas. Uma vez que evolução é uma mudança nas frequências alélicas numa população ao longo de gerações, uma população em equilíbrio de Hardy-Weinberg não está, por definição, evoluindo.

Isso é realista?

Como mencionado no início do artigo, as populações geralmente não estão em equilíbrio de Hardy-Weinberg (pelo menos, não para todos os genes no seu genoma). Em vez disso, as populações tendem a evoluir: as frequências alélicas de pelo menos alguns de seus genes mudam de uma geração para a próxima.

De fato, os geneticistas populacionais muitas vezes verificam se uma população está em equilíbrio de Hardy-Weinberg porque suspeitam que outras forças possam estar atuando. Se as frequências alélicas e genotípicas da população estão mudando ao longo de gerações (ou se as frequências alélicas e genotípicas não coincidem com as previsões da equação de Hardy-Weinberg), a questão está em descobrir o por quê.

Pressupostos de Hardy-Weinberg e evolução

O que leva as populações a evoluirem? Para que uma população esteja em equilíbrio de Hardy-Weinberg, ou em estado de não evolução, deve-se atender cinco pressupostos principais:

Não há mutação. Nenhum alelo novo é gerado por mutação, também não há duplicação ou deleção de genes .
Acasalamentos aleatórios. Organismos acasalam-se aleatoriamente entre si, sem preferência por genótipos em particular.
Não há fluxo gênico. Nenhum indivíduo nem seus gametas (ex: pólen carregado pelo vento) entram ou saem da população.
Tamanho muito grande de população. A população deve ser efetivamente infinita em tamanho.
Não há seleção natural. Todos os alelos conferem igual adaptação (fazem os organismos a mesma probabilidade de sobreviver e se reproduzir).
Os "cinco grandes" pressupostos são os listados no texto principal. Contudo, a formulação básica do equilíbrio de Hardy-Weinberg também depende de alguns outros pressupostos $^{1}$ ‍:
Os organismos são diploides (têm duas cópias de cada gene). Os seres humanos e muitos outros animais são diploides, mas as bactérias, por exemplo, não são. Algumas plantas são diploides, mas outras são poliploides (têm mais de duas cópias de cada gene).
Os organismos reproduzem-se sexualmente. As bactérias, que se dividem por fissão binária para fazer clones de si mesmas, não se encaixam nesses critérios. Tampouco as plantas que reproduzem-se por clonagem (por exemplo, soltando partes de si mesmas, que criam raízes e se desenvolvem em novos indivíduos).
As populações têm gerações não sobrepostas. Isto é, as gerações são claramente separadas no tempo, e não há população que é parte pais e parte prole.
Frequências alélicas e genotípicas não diferem entre machos e fêmeas. Isto é, a formulação básica de Hardy-Weinberg não cobre genes ligados ao sexo.
Existem formas modificadas da equação de Hardy-Weinberg para lidar com a sobreposição de gerações, organismos poliploides e ligação com o sexo.
O equilíbrio de Hardy-Weinberg por si só não se aplica a haploides ou organismos de reprodução assexuada, mas podemos prever que as frequências alélicas e genotípicas nas populações desses organismos tendem a permanecer estáveis na ausência de forças externas (uma vez que cada organismo simplesmente faria uma cópia geneticamente idêntica de si mesmo durante a reprodução).

Se qualquer um desses pressupostos não for atendido, a população não estará em equilíbrio de Hardy-Weinberg. Em vez disso, ele pode evoluir: as frequências alélicas podem mudar de uma geração para outra. Frequências alélicas e genotípicas dentro de uma única geração também podem falhar em satisfazer a equação de Hardy-Weinberg.

Alguns genes podem satisfazer Hardy-Weinberg, enquanto outros não

Note que podemos pensar no equilíbrio de Hardy-Weinberg, de duas maneiras: para apenas um gene ou para todos os genes do genoma.

Se olharmos para um gene, verificamos se os critérios acima são verdadeiros para apenas esse gene. Por exemplo, perguntaríamos se houve mutações no gene ou se organismos acasalaram-se aleatoriamente com relação a seus genótipos para esse gene.
Se nós olhamos para todos os genes do genoma, as condições têm de ser atendidas para cada gene isoladamente.

Embora seja possível que essas condições sejam mais ou menos atendidas para um único gene sob certas circunstâncias, é muito improvável que sejam atendidas para todos os genes no genoma. Portanto, enquanto uma população pode estar em equilíbrio de Hardy-Weinberg para alguns genes (não evoluindo para esses genes), é improvável que esteja em equilíbrio de Hardy-Weinberg para todos os seus genes (não evoluindo de nenhuma forma).

Mecanismos de evolução

Os diferentes pressupostos de Hardy-Weinberg, quando violados, correspondem aos diferentes mecanismos de evolução.

Mutação. Ainda que a mutação seja a fonte original de toda variação genética, a taxa de mutação para a maioria dos organismos é bem baixa. Portanto, o impacto de novas mutações nas frequências alélicas de uma geração para a outra geralmente não é grande. (Contudo, a seleção natural atuando sobre os resultados de uma mutação pode ser um poderoso mecanismo de evolução!)
Acasalamentos não aleatórios. Nos acasalamentos não aleatórios, os organismos podem preferir acasalar com outros de mesmo genótipo ou de genótipos diferentes. Esses acasalamentos não alteram as frequências alélicas na população por si, embora possam alterar as frequências genotípicas. Isso impede que a população entre em equilíbrio de Hardy-Weinberg, mas é discutível se conta como evolução, já que as frequências alélicas continuam as mesmas.
Fluxo gênico. O fluxo gênico envolve a circulação de genes para dentro ou para fora de uma população, em função de qualquer movimento de organismos individuais ou de seus gametas (óvulos e espermatozoides, por exemplo, através da dispersão do pólen de uma planta). Organismos e gametas que entram em uma população podem ter novos alelos ou podem trazer alelos já existentes, mas em proporções diferentes daquelas na população. O fluxo do gênico pode ser um agente poderoso de evolução.
Tamanho da população não infinito (deriva genética). A deriva genética envolve mudanças na frequência alélica por causa de eventos ao acaso – literalmente, "erros de amostragem" na seleção de alelos para a próxima geração. A deriva pode ocorrer em qualquer população de tamanho não infinito, mas tem um efeito mais forte em pequenas populações. Vamos estudar em detalhe a deriva genética e os efeitos do tamanho da população.
Seleção natural. Finalmente, o mais famoso mecanismo de evolução! A seleção natural ocorre quando um alelo (ou combinação de alelos de genes diferentes) torna um organismo mais adaptado ou menos, isto é, capaz de sobreviver e se reproduzir em um determinado ambiente. Se um alelo reduz a aptidão, sua frequência tenderá a cair de uma geração para a próxima. Vamos estudar em detalhe nas diferentes formas de seleção natural que ocorrem em populações.

Todos os cinco dos mecanismos de evolução acima podem atuar em certa medida, em qualquer população natural. De fato, a trajetória evolutiva de um determinado gene (ou seja, como seus alelos mudam em frequência na população ao longo das gerações) pode ser o resultado de vários mecanismos evolutivos agindo ao mesmo tempo. Por exemplo, as frequências alélicas do gene podem ser modificadas por fluxo gênico e deriva genética. Para outro gene, a mutação pode produzir um alelo novo, que é então favorecido (ou desfavorecido) pela seleção natural.

Este artigo está autorizado sob licença CC BY-NC-SA 4.0.

Referências:

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