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Fases da meiose

Neste artigo vamos falar da meiose, o processo de divisão celular que, nos humanos, produz os espermatozoides e os óvulos. 

Introdução

Você já deve ter percebido que os filhos se parecem muito com os pais biológicos e até mesmo com os avós e os irmãos. Alguns acham que o bebê é cara da mãe, enquanto outros acham que é a cara do pai.
O que dizem para você? Com quem da família você se parece?
Na verdade, as crianças são uma boa mistura de ambos e carregam os traços de toda a família sanguínea. Como isso é possível?
O responsável por isso é o processo de divisão celular que produz os gametas – as células sexuais, ou espermatozoides e óvulos –, conhecido como meiose. Seu objetivo é fazer células filhas com exatamente metade dos cromossomos da célula inicial.
Para explicar de outra forma, a meiose é o processo de divisão que nos leva de uma célula diploide (que possui dois conjuntos de cromossomos) para células haploides, as que possuem apenas um conjunto de cromossomos.
Em humanos, as células haploides feitas da meiose são os espermatozoides e os óvulos. Quando um espermatozoide e um óvulo se unem na fertilização, os dois conjuntos haploides de cromossomos formam um conjunto diploide completo: um novo genoma.

Fases da meiose

Em muitos aspectos, a meiose é muito semelhante à mitose. A célula passa por etapas similares e usa estratégias semelhantes para organizar e separar os cromossomos.
Na meiose, contudo, a célula tem uma tarefa mais complexa: ainda precisa separar as cromátides-irmãs (as duas metades de um cromossomo duplicado), como na mitose, e também deve separar os cromossomos homólogos, os pares de cromossomos similares, mas não idênticos, que um organismo recebe de seus dois genitores.
Esses objetivos são alcançados na meiose por meio de um processo de divisão em duas etapas. Pares homólogos separam-se durante a primeira parte da divisão celular, chamada meiose I. As cromátides-irmãs separam-se durante a segunda parte, chamada meiose II.
Uma vez que a divisão celular ocorre duas vezes durante a meiose, uma célula pode produzir quatro gametas, óvulos ou espermatozoides. Em cada parte da divisão, as células passam por quatro estágios: prófase, metáfase, anáfase e telófase.

Meiose I

Antes de entrar na meiose I, a célula precisa passar pela interfase. Como na mitose, a célula cresce durante a fase G1, copia todos os seus cromossomos na fase S e se prepara para a divisão durante a fase G2.
Durante a prófase I, diferenças com a mitose começam a aparecer. Como na mitose, os cromossomos começam a se condensar, mas na meiose I eles também pareiam. Cada cromossomo cuidadosamente se alinha com seu par homólogo, de modo que os dois se combinem ao longo de suas porções correspondentes por todo o seu comprimento.
Por exemplo, na Figura 1 as letras A, B e C representam genes encontrados em pontos particulares no cromossomo, com letras maiúsculas e minúsculas representando diferentes formas, ou alelos, de cada gene. O DNA é quebrado no mesmo ponto em cada homólogo – aqui, entre os genes B e C – e se reconecta em um padrão cruzado, de modo que os homólogos troquem parte de seu DNA um com o outro.
Figura 1: Crossing-over.
Observamos, na Figura 1, que os dois cromossomos homólogos carregam diferentes versões de três genes. Um possui as versões A, B e C, enquanto o outro possui as versões a, b e c. Em um evento de crossing-over, no qual duas cromátides (uma de cada homólogo) trocam fragmentos, os genes C e c são trocados. Agora, cada homólogo possui duas cromátides diferentes: uma tem A, B e C em uma cromátide e A, B e c na outra cromátide. O outro homólogo tem a, b, c em uma cromátide e a, b, C na outra cromátide.
Esse processo, no qual os cromossomos homólogos trocam partes, é chamado crossing-over. Ele é facilitado por uma estrutura proteica, chamada complexo sinaptonêmico, que mantém os homólogos juntos. Os cromossomos estariam, na verdade, posicionados um sobre o outro – como na Figura 2 – durante o crossing-over; eles somente são mostrados lado a lado na imagem acima para facilitar a visualização da troca de material genético.
Figura 2: Dois cromossomos homólogos colocados um em cima do outro e ligados pelo complexo sinaptonêmico.
É possível ver no microscópio os cromossomos em crossing-over como quiasmas, estruturas em forma de cruz em que os homólogos estão unidos. Os quiasmas mantêm os homólogos conectados um ao outro após o rompimento do complexo sinaptonêmico, por isso cada par de homólogos precisa de pelo menos um quiasma. É comum acontecerem vários crossing-overs (até 25) para cada par de homólogos (veja OpenStax CNX, 2015.
Os pontos onde acontecem crossing-overs são mais ou menos aleatórios, levando à formação de cromossomos novos e misturados com combinações únicas de alelos.
Após o crossing-over, o fuso começa a capturar os cromossomos e movê-los em direção ao centro da célula (placa metafásica). Isso pode parecer familiar em relação à mitose, mas há uma diferença: cada cromossomo se prende a microtúbulos de apenas um dos polos do fuso, e os dois homólogos de um par ligam-se a microtúbulos de polos opostos. Assim, durante a metáfase I, os pares de homólogos – não cromossomos individuais – se alinham na placa metafásica para a separação.
Figura 3: As fases da meiose I.
Como mostrado na Figura 3, as fases da meiose I compreendem os seguintes processos:
  • Prófase I: a célula inicial é diploide (2n = 4); os cromossomos homólogos formam pares e trocam fragmentos no processo de crossing-over.
  • Metáfase I: os pares homólogos se alinham na placa metafásica.
  • Anáfase I: os homólogos se separam e vão para extremidades opostas da célula; as cromátides-irmãs permanecem juntas.
  • Telófase I: as células recém-formadas são haploides, n = 2; cada cromossomo ainda tem duas cromátides-irmãs, mas as cromátides de cada cromossomo não são mais idênticas entre si.
Quando os pares de homólogos se alinham na placa metafásica, a orientação de cada par é ao acaso. Por exemplo, no diagrama da Figura 3, a versão rosa do cromossomo grande e a versão roxa do cromossomo pequeno estão posicionadas em direção ao mesmo polo e vão para a mesma célula. Mas a orientação poderia ter sido igualmente invertida, de maneira que ambos os cromossomos roxos fossem juntos para a mesma célula.
Isso possibilita a formação de gametas com diferentes conjuntos de homólogos, o que explica o mesmo casal gerar filhos diferentes.
Na anáfase I, os homólogos são separados e levados para polos opostos da célula. Contudo, as cromátides-irmãs de cada cromossomo permanecem unidas uma a outra e não se separam.
Finalmente, na telófase I, os cromossomos chegam aos polos opostos da célula. Em alguns organismos, a membrana nuclear se reorganiza e os cromossomos se descondensam, mas em outros essa etapa é pulada, já que as células rapidamente vão entrar em outro ciclo de divisão, a meiose II (veja ALBERTS, B. et all., 2002). A citocinese geralmente ocorre ao mesmo tempo que a telófase I, formando duas células-filhas haploides.

Meiose II

As células passam da meiose I para a meiose II sem copiar o seu DNA. A meiose II é um processo mais curto e mais simples do que a meiose I, e pode ser que você ache mais útil pensar na meiose II como a "mitose das células haploides".
As células que iniciam a meiose II são aquelas formadas ao final da meiose I. Essas células são haploides — têm apenas um cromossomo de cada par homólogo —, mas seus cromossomos ainda consistem em duas cromátides-irmãs. Na meiose II, as cromátides-irmãs se separam, formando células haploides com cromossomos não duplicados.
Figura 5: Fases da meiose II.
Como a Figura 5 mostra, a meiose II possui quatro fases:
  • Prófase II: as células iniciais são as células haploides produzidas na meiose I. Os cromossomos condensam-se e o envelope nuclear é rompido, se necessário. Os centrossomos se separam, o fuso é formado entre eles, e os microtúbulos do fuso começam a capturar os cromossomos. As duas cromátides-irmãs de cada cromossomo são capturadas pelos microtúbulos dos polos opostos do fuso.
  • Metáfase II: os cromossomos se alinham individualmente ao longo da placa metafásica.
  • Anáfase II: as cromátides-irmãs se separam e são levadas para polos opostos da célula.
  • Telófase II: as membranas nucleares formam-se novamente em torno de cada conjunto de cromossomos, e estes se descondensam. A citocinese separa os conjuntos de cromossomos em novas células, formando os produtos finais da meiose: quatro células haploides, nas quais cada cromossomo tem apenas uma cromátide. Em humanos, os produtos da meiose são os espermatozoides ou os óvulos.

Como a meiose "mistura" e "combina" genes

Os gametas produzidos na meiose são todos haploides, mas eles não são geneticamente idênticos. Por exemplo, observe o diagrama da meiose II (Figura 5), que mostra os produtos da meiose de uma célula com 2n = 4 cromossomos. Cada gameta tem uma "amostra" exclusiva do material genético presente na célula inicial.
Ao que parece, há muitos outros tipos potenciais de gametas do que somente os quatro mostrados no diagrama, mesmo para uma célula com apenas quatro cromossomos. As duas razões principais para que possamos ter vários gametas geneticamente diferentes são:
  • Crossing-over – os pontos nos quais os homólogos se cruzam e trocam material genético são escolhidos mais ou menos ao acaso, e eles serão diferentes em cada célula que sofre meiose. Se a meiose ocorrer muitas vezes, como em humanos, os crossing-overs vão acontecer em muitos pontos diferentes.
  • Orientação aleatória dos pares homólogos – a orientação aleatória dos pares de homólogos na metáfase I permite que a produção de gametas tenha muitas variedades diferentes de cromossomos homólogos.
Em uma célula humana, a orientação aleatória dos pares de homólogos sozinha permite mais de 8 milhões de diferentes tipos possíveis de gametas (REECE, J. B. et al., 2011a). Quando acrescentamos o crossing-over, o número de gametas geneticamente diferentes que você — ou qualquer outra pessoa — pode produzir se torna infinito.

Referências

REECE, J. B. et al. Genetic Variation Produced in Sexual Life Cycles Contributes to Evolution. In: Campbell Biology. 10. ed. San Francisco: Pearson, 2011a.
REECE, J. B. et al. Meiosis Reduces the Number of Chromosomes from Diploid to Haploid. In: Campbell Biology. 10. ed. San Francisco: Pearson, 2011b.

Referências das figuras

Figura 1: Imagem do crossing over. Crédito: "O processo de meiose (Figura 2)", OpenStax College, Biology, CC BY 3.0. Acesso em: 17 out. 2018. (Adaptada)
Figura 2: Imagem de dois cromossomos homólogos colocados um em cima do outro e ligados pelo complexo sinaptonêmico. Crédito: "O processo de meiose (Figura 1)", OpenStax College, Biology, CC BY 3.0. Acesso em: 17 out. 2018. (Adaptada)

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